ERFELIJKHEID
EN SELECTIE
Cash
vom Banholz
Hoe
komt het dat twee honden met een slechte voorhand toch
pups kunnen hebben die een betere voorhand hebben dan hun
ouders?
Door wat komt het als we met twee grote honden
fokken toch soms te kleine honden verkrijgen?
Hopelijk
hier enkele antwoorden op deze hondengenetica vragen in
een begrijpbare taal, zonder gespecialiseerde en
professionele woorden en verklaringen.
Erfelijkheid:
Met
erfelijkheid bedoelen we hoe sterk de vererfde genen een
invloed hebben op het uiterlijk en karakter van de hond,
aansluitend hoe sterk voeding en omgevingsfactoren deze
genen beïnvloeden of veranderen, om tot het finaal
waarneembaar uiterlijk of gedrag van de hond te komen.
Malcolm
B Willis geeft in zijn boek “Genetics for dog
breeders” volgende verklaring betreffende vererving van
rasgebonden kenmerken, alsook de invloedspercentage
genetische/omgevings factoren **.
Voortplanting:
Vruchtbaarheid
10 – 15% vererfbaar
Nestgrote
10 – 20%
Exterieure
kenmerken:
Raskenmerken:
30 – 65%
Lichaamslengte:
40%
Borstdiepte:
50%
Hoekingsgraad:
50%
Hoogte:
40 – 60%
Gedrags
kenmerken:
Stabiliteit:
50%
Temperament:
30 – 50%
**
dit zijn weldoordachte gissingen en mogen niet letterlijk
genomen worden, maar moeten veeleer als handleiding
gebruikt worden**
Laten
we het voorbeeld van vererving nestgrote nemen. 80% tot
90% van de nestgrote is beïnvloed door andere factoren
zoals voeding en omgeving. Een teef kan uit een lange
bloedlijn van honden komen die een constante nestgrote
hadden van 8 puppies, toch zal de omgeving/voedings
factor(tot 90%) een belangrijke rol spelen of deze
genetische tendens verder gezet wordt.
Hoe
kleiner de mogelijke verervinggraad, des te groter de
impact en invloed zal zijn van andere factoren(voeding,
omgeving) op het al dan niet vertonen van vererfde genen.
Omgekeerd,
een kenmerk met een hoge overervinggraad (zoals
vachtkleur) wordt sterk beïnvloed door de genen die de
hond bezit.
Het
is heel verleidelijk om je enkel maar op de genen te
focussen, maar onthoud steeds dat het volwassen dier(type)
een resultaat is van een interactie tussen
omgevingsfactoren en vererfde kenmerken.
Voeding
kan een grote omgevingsinvloed hebben op het uiteindelijk
resultaat van de hond gedrag/uiterlijk. Verkeerd voederen,
overvoeding tot slechte kwaliteit van voeding kan het goed
fokken van honden schaden. Het beïnvloed niet enkel en
alleen de grote of gewicht van de hond, maar ook
verschillende andere kenmerken. Als een fokker goed
ontwikkelde schouders wenst, dan moet hij fokdieren
selecteren die dit kenmerk bezitten, en aansluitend moet
hij hen een goede voeding verschaffen zodat deze
eigenschappen zich kunnen ontwikkelen.
Beweging
(training) is hierin even belangrijk. Vele
hondenafrichters zijn vaak van mening dat bij bloedlijn
X…. “trainen vaak “X” probleem verhelpt”. De
ontwikkeling van de spieren is van groot belang want de
onderliggende botten worden door deze spieren gesteund.
Even belangrijk is dat we bewust moeten zijn dat teveel
beweging(training), zeker bij puppies, schade kan
veroorzaken. Een
uitgebalanceerd bewegingsprogramma moet en mag pas gestart
worden na de leeftijd van 1 jaar. Geen enkele zware
fysieke oefening (programma) mag aan honden gevraagd
worden jonger dan deze leeftijd.
Uit
talrijke onderzoeken is gebleken en bewezen dat
socialisatie uiterst belangrijk is tot het goed ontplooien
van het vererfde temperament en karakter. Goede karakters
worden compleet verwoest door gebrekkige socialisatie.
Erfelijkheid
kan ook gedefinieerd worden in de proportie die bepaalde
ouders superieur doorgeven aan hun nakomelingen.
Bijvoorbeeld een hondenpopulatie heeft de gemiddelde
schofthoogte van 68 cm, en indien we enkel ouders
gebruiken die kleiner zijn dan 65cm, zal toch slechts een
deel van hun nakomelingen dit kenmerk (kleiner dan 65cm)
bezitten. Maar door verder selectief de kleinere honden te
gebruiken in de fok, kunnen we uiteindelijk na enkele
generaties een populatie ontwikkelen die het gemiddelde
van 65 cm heeft.
SELECTIE:
Fokkers
hebben niet de gewoonte enkel en alleen maar één
eigenschap te selecteren.
We
gaan niet alleen fokken met mooie hondenkoppen. Sommige
eigenschappen zijn aan elkaar gekoppeld, dus als men die
ene selecteert, dan bestaat de kans dat we ook de ander
eigenschap mee vererven.
Bijvoorbeeld,
als we de schofthoogte verkleinen, dan constateren we ook
een vermindering van gewicht. Alhoewel, is er geen enkel
studie of onderzoek die kan aantonen welke en hoeveel
eigenschappen aan elkaar verbonden zijn, als er hoe dan
ook al zijn.
Als
we een selectiemethode willen toepassen bij het fokken, is
het van uiterst belang het eenvoudig te houden, en niet te
veel eigenschappen te selecteren.
Hoe
meer karakteristieken we selecteren, des te moeilijker we
ze zullen terugvinden in “één” hond. Fokkers moeten
de selectie éénvoudig houden en zich enkel richten tot
sterk vererfbare eigenschappen.
Bijvoorbeeld,
selecteren enkel op nestgrote zal maar een trage
progressie waarneembaar zijn, daar omgevingsfactoren een
grote invloed hebben op deze erfelijke eigenschap.
Sommige
fokkers gebruiken een tandem methode. De fokker start met
schoonheideigenschappen alleen, eens gestart verankert hij
goede fronten (voorhand), daarna probeert hij goed
aangezette staarten in te fokken, enz. Het probleem met
deze methode is tweevoudig. Als de selectie criteria
verandert in verloop van fok, dan verliest de fokker vaak
de eerst geselecteerde eigenschappen, alsook is een
dergelijke methode enorm tijdrovend, zodat er vele jaren
gefokt moet worden vooraleer men iets bereikt.
De
beste selectiemethode is een minimum standaard vastleggen
voor elke eigenschap die men belangrijk vind. Het is
gevaarlijk als men een standaard veel te hoog in waarde
brengt gedurende
het selectieproces. Het gevolg hiervan kan zijn dat
bepaalde belangrijke en goede genen verloren gaan uit de
fokdieren.
Indien
je een hond selecteert waarvan je weinig of geen slechte
kenmerken waarneemt, betekent dit nog niet dat deze hond
beter is dan een hond die uitblinkt in één bepaald
kenmerk bijvoorbeeld perfecte voorhand maar een gebrekkig
oogkleur.
De
logische keuze is deze van een hond te selecteren die
boven het fokgemiddelde ligt in kenmerken die
desbetreffend hondenras nodig heeft om zich te verbeteren,
zelfs al vertoont die hond een minder goed kenmerk die
gemakkelijk te verbeteren is. (toch zal een fokker nimmer
twee fokdieren gebruiken die dezelfde fout vertonen)
Ter
conclusie, de criteria die gehanteerd
wordt bij selectie moet weldoordacht en ruim
voordien genoteerd worden. Bloedlijnen, stambomen,
medische resultaten en bevindingen,
africhtingcertificaten, nageslacht en familie, zijn
waardevolle hulpmiddelen die in het selectieproces moeten
gebruikt worden.
*
Dit artikeltje is een korte samenvatting van onderstaand
werk geschreven door Malcolm B. Willis, auteur van o.a. de
volgende boeken: Genetics
of The Dog (1989),
The
GSD: a genetic history (1991) and The
BMD today (1998). *
INTEELT EN
RASHONDEN
Malcolm
B. Willis BSc (Dunelm, 1956) PhD (Edin. 1960)
Hon Assoc RCVS (1996)
Inleiding
Het is momenteel in bepaalde kringen in de mode om een
zwaar hoofd te hebben in de toekomst van rashonden.
Meestal beweert men dit op basis van inteelt en deze
berichten verspreiden zich op het internet als een
epidemische ziekte of een virus. Zelfs in hoofdartikelen
van hondenbladen begint men vragen over dit onderwerp te
stellen. In sommige Europese landen, met name Nederland en
Duitsland, proberen politici regels in te voeren met
betrekking tot het fokken van honden. Ik heb weinig
vertrouwen in politici wanneer zij zich beperken tot de
politiek en in het geheel geen vertrouwen in zulke
individuen wanneer zij een oordeel vellen over de
biologie, de genetica en de hond, onderwerpen waar zij
waarschijnlijk niets van afweten en in deze worden
geadviseerd door mensen met zelfzuchtige motieven.
Alhoewel sommige soorten (zoals windhonden) ongeveer in
hun huidige vorm al zo'n zesduizend jaar bestaan, voert de
geschiedenis van tegenwoordige soortgenoten, zoals
Saluki's, Afghaanse windhonden of Greyhounds, niet terug
naar deze vroege periode. In de tussentijd zal er veel
vermenging hebben plaatsgevonden. De stambomen van de
meeste moderne rassen gaan doorgaans zo'n 100 à 125 jaar
terug, sommige rassen zijn zelfs jonger. De (Engelse)
Kennel Club werd in 1873 opgericht en het valt te
betwijfelen of er voor die tijd betrouwbare stambomen
hebben bestaan. Ervan uitgaande dat een generatie bij de
hond ongeveer 4,5 jaar is, gaan de stambomen 22 à 28
generaties terug.
Alle honden stammen af van de wolf (waarschijnlijk
verscheidene soorten) en hun domesticatie begon tien à
twaalfduizend jaar geleden. Het is populair om het gedrag
van wolven te bestuderen en te concluderen dat het gedrag
van de hond is veranderd. Natuurlijk is dat zo. Bepaald
gedrag van de wolf zou voor de hond geen enkele functie
hebben, bijvoorbeeld het begraven van voedsel, of voedsel
opbraken voor de pups. Sommig gedrag is niet uitvoerbaar
omdat de bouw en gesteldheid van de hond zijn veranderd en
dit verhindert bepaalde activiteiten. Of het nu goed is of
fout, wij hebben de neiging honden te selecteren op behoud
van hun jeugdig uiterlijk en dit betekende het ontstaan
van hangoren (niet zo expressief als opstaande oren),
terwijl behaarde snuiten en gecoupeerde staarten de
communicatieve vaardigheden van de hond beperken en hij
minder in staat is zijn boodschappen duidelijk te maken
aan andere honden. Dat het gedrag van de moderne hond is
gaan afwijken van het gedrag van de wolf is in de meeste
gevallen geen probleem. Dat zou het geval kunnen zijn
wanneer honden gaan verwilderen, maar in de moderne
samenleving proberen wij dat doorgaans te vermijden. De
Border Collie die de schapen hoedt volgt de jaaggewoonten
van de wolf, maar dit gedrag eindigt niet met een gedode
prooi omdat de mens door middel van selectie een
gedragsmatige wijziging tot stand heeft gebracht. In
tegenstelling daarmee is de vechtlustige aard van sommige
Pitbull terriërs niet in het minst wolfachtig en blijkt
daaruit de corrumperende invloed van de mens op dit
tragische ras.
Waar we voorzichtig mee moeten zijn is het beschouwen van
de wolf als een soort prototype waaraan de hond moet
voldoen, en dat geldt met name wanneer wij het over
inteelt hebben. Om dit te kunnen bespreken dienen wij
nader op het begrip inteelt in te gaan.
De
definitie van inteelt
Met inteelt wordt doorgaans bedoeld de voortplanting van
aan elkaar verwante individuen, maar die definitie is te
algemeen. Wanneer wij kijken naar de stamboom van elk
individu van welke soort dan ook, merken wij dat het
aantal voorouders in elke generatie verdubbelt. Wij hebben
twee ouders, vier grootouders, acht overgrootouders, enz.
In de twintigste generatie hebben wij in feite 1.048.576
voorouders en tweemaal zoveel in de eenentwintigste
generatie. Het zal iedereen duidelijk zijn dat welke soort
je ook onderzoekt, je op een gegeven moment komt op een
punt waarin er meer voorouders op een stamboom staan dan
er in die periode individuen leefden. Dit kan duidelijk
worden aangetoond in de stamboom van elke hond. In een
numeriek groot ras is het mogelijk dat je binnen vijf
generaties geen gemeenschappelijke voorouders vindt, maar
binnen tien generaties zullen bepaalde voorouders
regelmatig voorkomen, en hoe verder je teruggaat in de
tijd, hoe duidelijker dit wordt. Bestudeer de stamboom van
een willekeurige Boxer en je komt op een gegeven moment
Lustig von Dom tegen. In welk land dan ook de hond is
gefokt, neem de stamboom van een Berner Senner en ga
ongeveer elf generaties terug (naar het eind van de jaren
veertig) en je zult daar de hond Pluto von Erlengut uit
Newfoundland aantreffen. (Het is mogelijk dat er enkele
geïsoleerde lijnen bestaan, maar hun aantal is te
verwaarlozen.)
Men
kan inteelt niet eenvoudigweg definiëren als de
voortplanting van aan elkaar verwante individuen. De
correcte definitie is: de
voortplanting van individuen die meer aan elkaar zijn
verwant dan het gemiddelde van de populatie waaruit zij
voortkomen.
Dit betekent dat een correcte definitie van inteelt van
ras tot ras en van land tot land kan verschillen. Op basis
daarvan kan echter wel een absolute waarde worden
vastgesteld.
Inteelt
wordt gemeten door middel van Wright's
inteeltcoëfficiënt, dat vanaf de jaren twintig van de
vorige eeuw wordt gebruikt. Het kan worden uitgedrukt als
een percentage, bijvoorbeeld 12,5%, of als een verhouding,
bijvoorbeeld 0,125. Het meet de toegenomen homozygotie die
waarschijnlijk bij een individu zal voorkomen. Als je een
Boxer door een Boxer laat dekken krijg je Boxers, wat geen
verrassing is omdat in de loop der jaren natuurlijk veel
genen in het ras zijn vastgelegd. Dit betekent dat alle
individuen drager zijn van dezelfde combinatie van deze
genen. Alle Berner Senners zijn bijvoorbeeld drager van de
non-merle versie van het gen voor merle en zijn dus allen
mm op die locus. Ook zijn zij allen atat
en de grote meerderheid is BB, hoewel een zeer klein
aantal Bb moet zijn en een zeer minuscuul deel bb. Het
feit dat zij homozygoot zijn op deze loci heeft geen
enkele invloed op het welzijn van de hond en dat zal van
toepassing zijn voor veel loci. Homozygotie is geen
ziekte. Nota bene: alhoewel er bij de Berner Senner sprake
is geweest van inteelt, is de verspreidingsgraad van bb
dieren (een kleurprobleem, geen ziekte) niet toegenomen en
hebben de meeste fokkers er nog nooit één gezien.
De
gevolgen van inteelt
Of wij ons nu met inteelt bezighouden of niet, is niet van
invloed op de genen die vastliggen in alle leden van het
ras, maar bij de niet-vastliggende genen zou het leiden
tot een toenemende homozygoteit en een afnemende
heterozygoteit. Wanneer wij een gen hebben dat wij N
zullen noemen, met als alternatieven N en n, dan wij
hebben drie mogelijkheden: NN, Nn en nn. Inteelt brengt
ons dichter in de buurt van de versies NN en nn, ten koste
van Nn. De meeste latente eigenschappen neigen ertoe
recessief te zijn. Want wanneer een ongewenst kenmerk
dominant is en zichtbaar, dan fokt men met deze hond
doorgaans niet verder. Dus neigen de meeste
abnormaliteiten en ongewenste eigenschappen ertoe
recessief te zijn (het nn equivalent) terwijl normale
dieren NN of Nn zijn (de zogenaamde dragers). Wanneer
inteelt ons dichter in de buurt van NN en nn brengt, dan
is het eerste wat wij zullen zien een toename van latente
eigenschappen. Maar veel zeldzame genen zullen door
inteelt verloren gaan, afhankelijk van de populatie.
Bovendien: zodra de nn dieren en sommige Nn dieren zijn
geïdentificeerd, kunnen zij worden uitgesloten van
deelname aan de fokprogramma's. Inteelt vindt niet
geïsoleerd plaats maar gekoppeld aan selectie, en dat is
zeker het geval bij erfelijke afwijkingen van honden.
Inteelt
bij de Berner Senner zou bijvoorbeeld het risico van
hypomyelinogenese (trembler) doen toenemen, maar slechts
in zeer geringe mate omdat het reeds een zeldzaam
verschijnsel is. Daarentegen zou het risico op kanker niet
toenemen (hoewel dit niet noodzakelijkerwijs een
enkelvoudige eigenschap is) omdat ongeveer 40% van het ras
al door een of andere vorm van kanker is overleden.
Wanneer jouw lijn echter geen drager is van een specifieke
afwijking, zal die door inteelt niet ontstaan. Onze eigen
lijn begon bijvoorbeeld met een hond met een voorbeeldig
karakter, die de zoon van een "trembler drager"
was. Dit betekende dat onze hond een kans van 50% had dat
hij drager was van het trembler allele, dus 50% kans dat
dit niet zo was. Nauwe inteelt (> 25% inteelt) binnen
de lijn heeft aangetoond dat hij geen drager was van het
trembler allele en dus is het niet aanwezig in onze lijn.
Vergeet niet dat fokkers, zelfs wanneer zij zich met
inteelt bezig houden, ook gebruik maken van selectie, dus
wij hebben het niet alleen over inteelt, maar over inteelt
met selectie, en dat is een heel ander verhaal.
Wat
wij weten is dat inteelt iets met zich meebrengt dat
inteeltdepressie wordt genoemd.
Dit hangt af van een formule, namelijk: -2F dpq.
Dat lijkt ingewikkeld, dus laat ik er iets verder op
ingaan. Het begrip F houdt verband met het
inteeltcoëfficiënt. Wanneer de voortplanting plaatsvindt
tussen broer en zuster, is de F waarde 0,25 (25%) en
tussen halfbroer en halfzuster is dit 0,125. Dus 2F
betekent tweemaal de inteeltcoëfficiënt van de
populatie. De begrippen p en q staan in verband met de
frequentie van de alternatieve genen in de populatie. Stel
dat de helft van de genen in het ras N is en de andere
helft is n, dan is de p frequentie (N) 0,5 en de q
frequentie (n) eveneens 0,5. Wanneer slechts tien procent
van de genen n is, dan is p gelijk aan 0,9 en q gelijk aan
0,1.
Het
begrip d houdt verband met de mate van dominantie. Dit
wordt gemeten op basis van het gemiddelde van beide
ouders. Stel dat de schouderhoogte een enkel genetisch
verschijnsel is en wij laten een teef met een
schouderhoogte van 60 cm dekken door een reu met een
schouderhoogte van 66 cm, dan is (na correctie i.v.m. de
verschillen tussen reuen en teven) het gemiddelde
66+60/2=63. Wanneer het nageslacht van deze dekking een
gemiddelde schouderhoogte van 63 cm heeft, dan is er geen
dominantie en is d gelijk aan 0.
Wanneer het nageslacht een schouderhoogte van gemiddeld 64
cm heeft, dan is dit 1cm boven het gemiddelde, dus d=1.
Het zal duidelijk zijn dat de schouderhoogte een veel
complexere materie is en de formule heeft het symbool om
alle loci samen te vatten. Maar het begrip dpq is
afhankelijk van de mate van dominantie. Wanneer d=0, dan
is het begrip dpq ook gelijk aan nul en is er geen sprake
van inteeltdepressie. Dienovereenkomstig is het pq deel
hoger wanneer er sprake is van gemiddelde in plaats van
uiterste waarden.
De
opvatting dat inteelt altijd problemen veroorzaakt is dus
te kort door de bocht. Wanneer er geen dominantie is, is
er geen depressie ten aanzien van dat verschijnsel. De
critici van inteelt vertellen je dit zelden of nooit.
Zonder
al te veel wiskunde kan worden aangetoond dat bij
eigenschappen die in betrekkelijk hoge mate erfelijk zijn,
d ertoe neigt laag te zijn, terwijl d hoog kan zijn bij
eigenschappen die in lage mate erfelijk zijn.
Inteeltdepressie, zoals men het noemt, komt waarschijnlijk
het duidelijkst tot uiting in de vruchtbaarheid en het
minst duidelijk in eigenschappen als bepaalde aspecten van
bouw en gestel, die vaak tamelijk erfelijk zijn, namelijk
meer dan 0,40 (40%).
Inteelt zal niet veel invloed hebben op zeer erfelijke
eigenschappen, maar mogelijk wel op minder erfelijke
eigenschappen. Een fokker kan terecht beweren dat
instandhouding van de vruchtbaarheid gewenst is omdat hij
anders niet als fokker kan functioneren. Maar hoe zit dat
met de grootte van het nest? Een varkensfokker wil graag
zo groot mogelijke nesten, dus wanneer inteelt leidt tot
kleinere nesten, zou dat zeer schadelijk zijn voor een
varkensfokker. Dat verhaal gaat niet op voor een
hondenfokker.
Een
normaal nest Duitse herders bevat ongeveer acht pups,
terwijl de grootte van een nest Engelse dwergkeesjes
dichter in de buurt van twee komt.
Wanneer men een volgende generatie wil fokken, dan kan men
in het geval van de Duitse Herder een keuze maken uit twee
van de acht of de beste 25%, terwijl de fokker van het
nest Engelse dwergkeesjes het hele nest moet houden en dus
niet kan selecteren, tenzij hij een tweede nest
produceert. De fokker van Engelse dwergkeesjes zou echter
vier nesten moeten fokken om dezelfde selectie als de
fokker van de Duitse Herders te kunnen maken, hetgeen meer
tijd in beslag neemt, waardoor de generatie-interval
toeneemt. Als fokker van Duitse Herders wil men een hond
met een goed karakter, typisch voor het ras en vrij van de
belangrijkste erfelijke problemen, alsmede (wanneer men
exposant is) een hond die winnaar wordt op de show of op
werkproeven, of beide. Indien het een gezelschapsdier is
dan wordt het winnen minder belangrijk, maar de andere
kenmerken zullen van toepassing zijn. Wanneer men besluit
tot inteelt en die inteelt heeft geen gevolg voor in hoge
mate erfelijke eigenschappen, maar leidt wel tot
verminderde grootte van het nest (van acht naar zes pups),
dan zou dit nest desondanks de moeite waard zijn, al was
er maar één uitmuntend exemplaar bij. Een varkensfokker
wil uniformiteit en grote aantallen; een hondenfokker (en
ook een fokker van renpaarden) wil een uitzonderlijk dier,
en een groot aantal middelmatige pups kan economisch
aantrekkelijk zijn, maar leidt niet tot bijzondere
resultaten. Wanneer wij telkens een nest van zes pups
konden produceren met één wereldkampioen en vijf
middelmatige honden, zou dat zinvoller zijn dan het fokken
van een nest met acht middelmatige pups. Ik ken weinig
fokkers die het niet met dat idee eens zouden zijn.
Ontwikkeling
van de fokkerij
Een ras is een verzameling van dieren die aan elkaar zijn
verwant, een specifieke oorsprong hebben en verscheidene
gemeenschappelijke kenmerken hebben. Tijdens de
ontwikkeling van rassen was er sprake van een duidelijke
voorkeur voor inteelt om verscheidene kenmerken,
voornamelijk van fenotypisch belang, vast te leggen. Toen
het Longhorn vee de norm was, kenmerkte de ontwikkeling
van de Shorthorn zich niet alleen door kortere hoorns,
maar ook door een afwijkende kleur en vorm. Bij de
ontwikkeling van de Orlov Trotter in Rusland, aan het
einde van de achttiende eeuw, was inteelt een algemeen
verschijnsel en Kelley (1946) toont een stamboom van
Lubensoi III, met een inteeltcoëfficiënt van meer dan
64% binnen zeven generaties, hoger dan elke hondenstamboom
die ik heb gezien, afgezien van kolonies gefokt voor
onderzoek, dus geen "echte honden".
Hondenrassen
zijn in veel gevallen geselecteerd voor een specifieke
taak, die kan variëren van schoothondje tot het
verrichten van allerlei werkzaamheden. Zonder een hoedende
hond (Border Collie, Kelpie, enz.) zou een schapenboer in
veel Europese en Amerikaanse situaties zwaar gehandicapt
zijn. In de Verenigde Staten zijn de honden die het vee
beschermen (Berghond van de Maremmen, Anatolische
Herdershond, enz) zo belangrijk dat het zonder hen in
bepaalde regio's onmogelijk zou zijn veeboer te zijn,
vanwege aanvallende roofdieren. Maar de eigenschappen van
de hoedende hond vindt men niet bij de honden die het vee
beschermen. De ene hond kan de andere dus niet vervangen
en beide soorten zijn nodig, dat dient men goed te
beseffen. Honden hebben een specifiek doel en zijn nodig
voor dat doel, zelfs al is het slechts als metgezel van
een alleenwonende gepensioneerde.
De
Duitse Herder is de politiehond bij uitstek. De Britse
politie heeft o.a. gewerkt met Rottweilers, Dobermanns,
Bouviers en Mechelse Herders, maar voor algemene
politietaken is de Duitse Herder desondanks de hond die
met kop en schouders boven de andere rassen uitsteekt,
alhoewel de politie vrijwel geen eigen honden fokt en men
dus afhankelijk is van fokkers die oorspronkelijk niet de
bedoeling hadden om politiehonden te fokken.
Bepaalde
rassen zijn de mens niet alleen behulpzaam in zijn werk,
maar verrichten ook andere taken, zoals het functioneren
als de ogen van visueel gehandicapten. Honden als
Labradors en Golden Retrievers, oorspronkelijk gefokt als
jachthonden, worden nog maar weinig ingezet voor het
apporteerwerk bij de jacht, maar zij hebben andere
vaardigheden ontwikkeld, zoals die van geleidehond en
hulphond. Dit duidt op een geweldige veelzijdigheid en
aanpassingsvermogen, maar nogal wat regeringsadviseurs
schijnen het liefst te worden verlost van de rashond.
Wanneer kruisingen en bastaarden ideaal zijn, waarom zijn
zij dan niet al jaren gebruikt? Twintig jaar geleden
bezocht ik Zuid-Afrika, waar de politie bezig was met het
kruisen van Bloedhonden en Rottweilers/Dobermanns voor
werkdoeleinden. Ik keerde een paar jaar geleden terug naar
Zuid-Afrika en de gekruiste dieren vormden een minuscule
minderheid, terwijl de Duitse Herder met zijn prima
politiekwaliteiten een overgrote meerderheid vormde.
Kruisen
heeft een nuttig doel bij de productie van runderen,
schapen en varkens en geen enkele agriculturele
wetenschapper zou de wijsheid van zo'n actie betwijfelen.
Bij dergelijke dieren is het concept van raszuiverheid
inderdaad bijna overbodig. Maar overal in de wereld zie je
bijna alleen nog maar de zwartbonte afstammelingen van
Nederlandse Holsteiners en Friezen, terwijl rassen als
Jerseys, Guernseys en Ayrshires bijna niet meer bestaan.
Toen ik in het begin van de jaren vijftig student was, was
de Dairy Shorthorn het grote ras in Groot-Brittanië, maar
het ras is nu een zeldzaamheid. Dit kwam niet door de druk
van de wetenschap, maar door het feit dat de
Holstein-Fries zoveel geschikter bleek dan alle andere
rassen. In de meeste veestapels wordt niet gekruist omdat
de Holstein zo ver boven de andere rassen uitsteekt dat
kruising een achteruitgang zou betekenen. Inteelt is
echter nauwelijks een probleem, alhoewel er in de loop van
de geschiedenis veel kleine knelpunten zijn geweest.
Verscheidene
organisaties in de wereld zijn bezig met het behouden van
zeldzaam raszuivere rundveerassen in de hoop dat er op
zekere dag behoefte is aan hun specifieke eigenschappen.
Zulke organisaties zijn zich bewust van het risico van
inteelt, maar zij zijn vastbesloten de zuiverheid van het
ras in stand te houden. Daarentegen worden de hondenrassen
in Nederland bedreigd met politieke bemoeienis, onder het
mom van instandhouding van het ras, maar met oplegging van
zoveel beperkingen dat zij de rol van de fokker
wegcijferen en het invoeren van draconische maatregelen,
zelfs bij rassen die numeriek groot zijn. Ik heb niet de
beschikking over cijfermatig Nederlands
registratiemateriaal, maar in het Verenigd Koninkrijk
registreren wij jaarlijks zo'n 20.000 Duitse Herders en de
gemiddelde levensduur is tien jaar. Dit betekent dat wij
in Groot-Brittannië op elk willekeurig tijdstip 200.000
Duitse Herders hebben. Dat is dus geen populatie die
risico's loopt. Daarentegen registreren wij jaarlijks 800
Berner Senners met een gemiddelde levensduur van zeven
jaar. Onze populatie omvat dus te allen tijde 5.600
honden, hetgeen nauwelijks risicovol te noemen is. Rassen
die niet meer dan zo'n honderd individuen kunnen vergaren,
kunnen problemen krijgen, maar met die problemen zouden
wij omgaan naar behoefte van het ras, zonder dezelfde
regels toe te passen op de grote rassen met numerieke
kracht.
Er
is weinig onderzoek verricht naar inteelt bij honden, maar
McCarthy en Blennerhasset (1972) onderzochten een kleine
populatie van aan hondenrennen deelnemende Greyhounds in
Ierland en vonden een inteeltcoëfficiënt van minder dan
1% per generatie of minder dan 0,22% per jaar. Omdat het
de mens is toegestaan met een neef of nicht te trouwen,
hetgeen bij elke nakomeling leidt tot inteelt van 6,25%,
staat de aan hondenrennen deelnemende Greyhound nauwelijks
bloot aan risico van inteelt. De studies van de meeste
numeriek grote rassen tonen dan ook aan dat inteelt over
vijf generaties in het algemeen blijft beperkt tot rond de
3 à 4%. Mijn eigen analyse (Willis, 1989) van 276
Boxer-kampioenen in Groot-Brittanië toonde een waarde aan
van gemiddeld 4,2%, terwijl meer dan de helft van de
honden < 1% waren. Uitgebreide stambomen zouden deze
waarden enigszins doen toenemen, maar daar hebben de
fokkers de middelen niet voor. In zijn studie van
geleidehonden in Amerika toonde Pfaffenberger (1963) aan
dat inteelt bij de hond Frank of Ledge Acres de kans op
succesvolle geleidehonden zou doen toenemen.
Het is waar
dat Rehfeld (1970) aantoonde dat in een kolonie Beagles
met de toename van het inteeltcoëfficiënt het aantal
doodgeboren pups toenam, maar hij maakte gebruik van
percentages tot 78% , veel hoger dan bij rashonden
gebruikelijk is.
Ubbink
c.s. (1992) noemden een tamelijk hoog niveau van inteelt
(mediaan 6,4% tot 12,5%) bij de Bouvier des Flandres in
Nederland en het niveau was enigszins hoger bij sommige
honden met specifieke aandoeningen, maar niet voor alle
aandoeningen en de populatie was niet groot.
Niemand
bestrijdt het feit dat hoge niveaus van inteelt schadelijk
kunnen zijn, maar in sommige gevallen zijn de gevolgen van
inteelt niet aangetoond bij minder dan 20% (broer x zuster
of ouder x nageslacht is 25%). Daarbij moet ik opmerken
dat de kudde wilde witte koeien van Chillingham, zo'n 75
kilometer van mijn woonplaats, ongeveer driehonderd jaar
heeft overleefd in genetische isolatie, met telkens één
stier als voortplanter, en dat de kudde desondanks nog
steeds sterk en gezond is, maar numeriek klein (ongeveer
veertig koeien). Met andere woorden: het hoge
inteeltcoëfficiënt op papier wordt niet weerspiegeld in
de realiteit van alledag.
In
het onderzoek van White Park Cattle in 1991 bestond de
effectieve populatie uit 79 individuen en Alderson (1992)
beweerde dat meer dan 15% van de variabiliteit verloren
kon gaan in de volgende vijftig generaties. Dan hebben we
het over een periode van ten minste 250 jaar, gedurende
welke tijd dr Alderson en de rest van ons niet langer bij
het onderzoek betrokken zijn! Ik vind niet dat wij serieus
moeten proberen een fokprogramma voor 250 jaar uit te
stippelen, hoe belust wij ook zijn op macht en invloed.
De
opvatting dat met de toename van inteelt ook de
verspreidingsgraad van afwijkingen zal toenemen is
onwaarschijnlijk (Alderson& Bodo, 1992) wanneer de
afwijking een hoge frequentie heeft. De langharige vacht
van Duitse Herders (een esthetisch afwijking bij dit ras)
heeft bijvoorbeeld een verspreidingsgraad zodanig dat
ongeveer 10% van de Duitse Herders met een langharige
vacht wordt geboren, hetgeen betekent dat ongeveer de
helft van de honden met een normale vacht drager is en de
andere helft vrij van het allele is. Er wordt niet veel
aan gedaan en er hoeft ook niet veel aan te worden gedaan,
omdat sommige hondenbezitters van langharige herders
houden en het verschijnsel nauwelijks biologische nadelen
heeft. Alderson & Bodo (1992) beweren dat inteelt geen
afbreuk heeft gedaan aan programma's ter instandhouding
van het ras, zelfs niet toen sommige dieren 20% inteelt
bereikten.
Ik
sluit dit hoofdstuk af met een verwijzing naar de eminente
geneticus, wijlen Prof J. L. Lush van het Iowa State
College, een wereldautoriteit op het vakgebied van de
genetica. In zijn klassieke boek Animal
Breeding Plans (1945) schrijft hij: "Het
lijkt redelijk zeker dat er meer mogelijkheden met
betrekking tot de vooruitgang van het fokken verloren zijn
gegaan door geen inteelt te laten plaatsvinden terwijl
inteelt raadzaam was, dan er verloren is gegaan door te
veel inteelt." Sommige adviseurs van de Raad van
Beheer op Kynologisch Gebied in Nederland, in geen geval
behorend tot de klasse van Lush, zouden er goed aan doen
dit klassieke boek, hoe gedateerd het moge zijn, te
herlezen.
Anomalie
De
hond heeft ongeveer 30.000 genen en er zijn ongeveer 400
bekende afwijkingen gerapporteerd, veel daarvan
enkelvoudige autosome recessieven of aan seksualiteit
gekoppelde recessieven, en een enkele dominant terwijl er
een aantal polygenetische afwijkingen zijn. Ruim twintig
afwijkingen konden worden gelokaliseerd door DNA-testen en
dergelijke afwijkingen kunnen dus snel worden
geëlimineerd van een populatie wanneer de testen worden
toegepast. PRA heeft bijvoorbeeld een lage
verspreidingsgraad bij de Ierse Setter en zou volledig
kunnen worden geëlimineerd wanneer de DNA-gegevens van al
het fokmateriaal bekend zou zijn en de dragers van het
PRA-gen van de fok zouden worden uitgesloten. Soms, zoals
bij kopertoxicose van Bedlington Terriërs, is het gen zo
wijd verspreid dat een strenge selectie te drastisch zou
zijn en een voorzichtig gebruik van dragers en vrije
honden nodig is om andere eigenschappen voor het ras te
behouden.
Voorzover
DNA-testen kunnen worden gebruikt hoeven fokbeperkingen
slechts van toepassing te zijn op verwijdering uit de
fokprogramma's van de Nn en nn dieren (NN dieren zijn
homozygoot normaal). In het geval van andere afwijkingen
moeten we in een zo vroeg mogelijk stadium de aard en de
voortgang van de afwijking vaststellen.
Hoezeer
men ook dwergvorming bij de Duitse Herder tracht te
voorkomen, op een leeftijd van zeven weken kan men de
aandoening goed constateren en dus is er sprake van
economische schade van de fokker, niet ten nadele van de
pupkoper. Zulke honden kunnen worden weggegeven of men kan
ze laten inslapen, en wanneer men zich ernstig stoort aan
deze vorm van selectie, dan is men te gevoelig om zich met
het fokken van dieren bezig te houden. Alle soorten,
inclusief de mens, hebben afwijkingen en vanwege mutaties
zal dat altijd het geval zijn, dus moeten wij met het
probleem leren leven. Het is niet het belangrijkste aspect
van het fokken van honden. Afwijkingen die zich in een
laat stadium manifesteren, zoals sommige vormen van PRA,
zijn ongewenst en fokprogramma's dienen te worden
bijgesteld om dragers te identificeren zolang dit niet
door DNA-testen plaats kan vinden.
Polygenetische
eigenschappen zoals gedragsafwijkingen, heupdysplasie,
epilepsie, elleboogdysplasie, enz zijn complexer van aard
en voorzover er databanken beschikbaar zijn dient ALLE
fokmateriaal, voorzover deze afwijkingen in het
betreffende ras voorkomen, te worden getest en
geregistreerd. De
algemene
ledenvergaderingen van de rasverenigingen moeten
beslissen wat een aanvaardbaar niveau van registratie is
en vervolgens kan de aangewezen kennel club regels
opstellen.
Wetenschappelijk advies moet worden
ingewonnen van ervaren wetenschappers en hun ideeën
moeten worden gebruikt om de regels te bepalen, maar
daarvoor zijn geen fokbeperkingen nodig of andere
beperkingen van dekreuen die aan de criteria voldoen.
In
gevallen als heupdysplasie kan per ras een
acceptatieniveau worden bepaald (niet voor alle rassen
dezelfde regels) en kan men slechts reuen/teven gebruiken
die dat niveau halen. Vervolgens kan het nageslacht worden
getest en wanneer een dekreu (of fokteef) slecht
produceert dan kan deze hond uit het fokprogramma worden
verwijderd. Er is op dit moment geen regelgeving op dit
gebied in Groot-Brittanië, maar er worden wel gemiddelde
scores van het nageslacht gepubliceerd en dit leidt tot
het verminderd gebruik van bepaalde honden die zelf goede
uitslagen hebben maar als dekreu niet voor het gewenste
gezonde nageslacht zorgen. De meeste ervaren fokkers
hebben genoeg gezond verstand om te weten dat men niets
bereikt met het gebruik van een hond die slecht vererft en
zij hebben echt geen wetenschapper nodig die hen vertelt
hoe zij moeten fokken, wanneer de betreffende
wetenschapper geen andere ervaring heeft met het fokken
van honden dan voor vivisectiedoeleinden. De
fokwaardeschattingen van de SV in Duitsland, geproduceerd
door dr Reiner Beuing, zijn nuttiger dan allesomvattende
beperkingen op het gebruik zonder dat dergelijke gegevens
beschikbaar zijn.
Beperking
van dekreuen
Alhoewel
meeste publiciteit uitgaat naar abnormaliteiten van
algemeen Mendeliaanse aard, zijn de werkelijk belangrijke
eigenschappen, zoals gedrag, uiterlijk, bouw, enz.
polygenetisch van aard.
De genetische theorie is tamelijk duidelijk in de stelling
dat de reactie op selectie per jaar wordt aangetoond door
de formule:
R = h2S t
waarbij R de reactie per jaar is, h² de erfelijkheid van
het verschijnsel, S het selectiedifferentieel en t de
generatie-interval.
Laat
ons als voorbeeld een verschijnsel als schouderhoogte
nemen, die bij de Duitse Herder een erfelijkheid van
ongeveer 0,63 (63%) heeft, en laten we aannemen dat de
gemiddelde schouderhoogte (we negeren het geslacht even)
64 cm is. Stel nu dat de standaardafwijking van de
schouderhoogte 2 cm is en dat de generatie-interval (de
gemiddelde leeftijd van dieren wanneer hun nageslacht
wordt geboren) vijf jaar is. Het selectiedifferentieel is
de superioriteit van de ouders in relatie tot het
gemiddelde van de populatie waaruit zij voortkomen.
Stel
dat wij van plan zijn om de schouderhoogte van het ras te
laten toenemen. Ik zeg niet dat dit een logisch doel is,
maar ik gebruik het voorbeeld om aan te tonen wat de
gevolgen kunnen zijn van het numeriek beperken van het
nageslacht. Stel dat fokkers de beste 10% van de dekreuen
willen gebruiken, hetgeen in dit geval de grootste dieren
zijn. Uitgaande van de rasstandaard zal deze 10% het
gemiddelde overschrijden met 1,755 standaardafwijking,
namelijk (2 x 1,755) of 3,51 cm. Met andere woorden: de
beste 10% zou een gemiddelde schofthoogte van 67,51 cm
hebben.
De
voortgang via de dekreuen (ik heb de teven even buiten
beschouwing gelaten) zal op jaarbasis bedragen:
R = 0,63 x 3,51 = 2,21 = 0,442 cm
De
schouderhoogte is in een jaar toegenomen van 64 naar
64,442, maar omdat wij geen rekening hebben gehouden met
de teven is dit verminderd met 0,221, dus wordt het
64,221.
Stel
nu dat wij exact dezelfde parameters gebruiken, maar nu
zijn wij beperkt tot het gebruik van de beste 50% van de
dekreuen. Deze 50% zal het gemiddelde overschrijden met
0,80 standaardafwijking, namelijk (2 x 0,8) = 1,6 cm. De
voortgang via de dekreuen bedraagt per jaar in dat geval:
R
= 0,63 x 1,6 = 1,008 = 0,2016 cm.
De
schouderhoogte is in een jaar toegenomen tot 64,202 cm of
(wanneer we de teef buiten beschouwing laten) 64,101 cm.
Dat
lijkt niet veel, en het maakt dan ook duidelijk wat er zal
gebeuren wanneer dekreuen worden beperkt en dus meer
dekreuen worden gebruikt, en dit effect zal plaatsvinden
bij elk verschijnsel dat je wilt veranderen. De hele basis
van de genetica is het selecteren van de beste exemplaren
en het voortplanten van de beste exemplaren met de beste
exemplaren. Wanneer wij de beste honden beperkingen
opleggen, dan worden wij gedwongen de op één na beste
hond te gebruiken en wordt de voortgang verminderd. In de
afgelopen vijftien jaar zijn de heupscores van de
Newfoundlander in Groot-Brittanië verbeterd van ongeveer
35 totaalscore naar 22 totaalscore, door vermeerderd
gebruik van betere dekreuen. Wanneer de beste honden
worden beperkt, dan zal er minder verbetering van de
heupscores optreden. Dat principe gaat voor vrijwel alles
op.
Sommige
wetenschappers, wier geloofsbrieven op het gebied van
expertise t.a.v. het fokken van honden wellicht toetsing
behoeven, willen via de kennel clubs regels opleggen aan
fokkers, zonder waardering op te brengen voor hetgeen de
fokkers proberen te doen. Ik weet dat niet alle fokkers
even vakbekwaam zijn, maar laat de rasverenigingen en de
kennel clubs in dat geval hun eigen straatje schoonmaken,
niet door beperkt gebruik van de beste honden, maar door
er zeker van te zijn dat de beste honden werkelijk de
beste honden zijn en dat, binnen redelijke perken, stappen
worden genomen om zich ervan te verzekeren dat deze honden
niet alleen over de gewenste kwaliteiten qua karakter en
werkvaardigheden beschikken (beide zijn even belangrijk),
maar ook over andere structurele eigenschappen. Vergeet
niet dat de hondenfokker is geïnteresseerd in selectie op
meerdere eigenschappen, niet slechts één kenmerk maar
een heel scala van kenmerken, met voornamelijk
polygenetische eigenschappen. Geen enkele hond zal in alle
opzichten volmaakt zijn en men zal af en toe wat door de
vingers moeten zien, maar besluiten hierover dienen
verstandig en logisch tot stand te komen, door mensen die
weten waar ze mee bezig zijn.
De hond
heeft overleefd als het meest veelzijdige gedomesticeerde
dier, nu al zo'n tien à twaalfduizend jaar. Het dier is
er niet bij gebaat wanneer er met hem wordt gerotzooid.
Wanneer er problemen zijn met numeriek kleine soorten,
zoals Siberische tijgers, gorillas of condors, betekent
dat niet dat dezelfde dingen ook opgaan voor de hond.
Wanneer wetenschappers zonodig bezig willen zijn met de
genetica van kleine populaties, laat hen zich dan
concentreren op de bedreigde diersoorten in de natuur en
laat hen de gedomesticeerde hond met rust laten.
Hondenfokkers willen advies, geen instructies.
Wanneer
kennel clubs bang zijn dat de Amerikaan Pitbull gevaarlijk
is, en bij sommigen is dit inderdaad het geval, beperk dan
het fokken met deze honden en verlos je zonodig van het
ras, maar voorkom voorspelbare reacties die het einde
betekenen van rashonden, want het is tamelijk duidelijk
dat dat het gevolg zal zijn van de naderende regelgeving,
die ook zal leiden tot meer ongeregistreerde honden en
vermindering van de macht van de kennel clubs. De kennel
clubs hebben de hondenfokkers meer nodig dan de
hondenfokkers de kennel clubs nodig hebben, en het wordt
hoog tijd dat sommige Europese kennel clubs zich gaan
bezinnen en hun politieke meerderen dienovereenkomstig
voorlichten. De laatste man die ons probeerde zijn
"genetische theorieën" (in dit geval met
betrekking tot de mens) op te leggen was Hitler, en wij
hoeven er niet aan te herinneren welke schade hij heeft
veroorzaakt.
Bronnen
Alderson,
G.L.H. (1992) A
system to maximise the maintenance of genetic variability
in small populations. (In
genetic conservation of domestic livestock. Vol 2.
Ed. Alderson & Bodo) CABI, Wallingford.
Alderson,
G.L.H. & Bodo I. (1992) Review
of Species and Breed studies. ( In Genetic
conservation of domestic livestock.Vol 2.Ed.
Alderson & Bodo) CABI, Wallingford.
Kelley,
R.B. (1946) Principles
and methods of animal breeding.
Angus & Robertson, Sydney.
Lush,
J.L. (1945) Animal
breeding plans. Iowa State College Press (3rd ed).
McCarthy,
J.C. & Blennerhasset, T. (1972) A preliminary estimate
of the degree of inbreeding in Irish racing greyhounds. Dept
Agriculture Journal 69:
3-9.
Pfaffenberger,
C.J. (1963) The
new knowledge of dog behavior. Howell, New York.
Rehfeld,
C.E. (1970). Definition
of relationships in a closed beagle colony. Am.J.Vet.Res.
31: 723-32.
Ubbink,
G.J., Knol, B.W. & Bouw, J. (1992) The
relationship between homozygosity and the occurrence of
specific diseases in Bouvier Belge des Flandres dogs in
the Netherlands. Vet.
Quart. 14:
137-40.
Willis,
M.B. (1989) Genetics
of the Dog.
Witherbys, London.
CV
van de auteur
Kwalificaties
zijn gedetailleerd weergegeven om aan te tonen dat de
auteur academicus is.
Dr
Willis is geboren in 1935 in Yorkshire, Engeland. Hij
heeft een BSc in agriculturele wetenschappen van de
universiteit van Durham en een PhD van de universiteit van
Edinburgh in genetica en het fokken van dieren, waar hij
studeerde onder Prof. Alan Robertson FRS. Van 1960 tot
1965 was hij geneticus bij de Milk Marketing Board van
Engeland en Wales. Van 1965 tot 1972 was hij hoofd
dierwetenschappen aan het Instituto de Ciencia Animal,
universiteit van Havana, Cuba en van 1972 tot 1998 was hij
senior wetenschappelijk docent in het fokken van dieren
& genetica aan de universiteit van
Newcastle-upon-Tyne, Engeland. Twee jaar lang was hij ook
postdoctoraal vice-decaan van de faculteit agricultuur
& biologische wetenschappen. Hoewel hij thans
gepensioneerd is, geeft hij nog steeds één dag per week
les.
Dr
Willis kocht zijn eerste Duitse Herder in 1953, in 1959
keurde hij voor het eerst en vanaf 1978 gaf hij CC's. Hij
fokt ook Berner Senners, vanaf 1985, samen met zijn
echtgenote Helen en geeft CC's voor dat ras. Hij heeft in
negen verschillende landen Duitse Herders gekeurd en in
vijf landen Berner Senners, op kampioenschapsniveau. Hij
heeft diverse andere landen bezocht om de Duitse Herder en
de Berner Senner te bestuderen.
Hij
is auteur van o.a. de volgende boeken: Genetics
of The Dog (1989),
The
GSD: a genetic history (1991) and The
BMD today (1998). Hij heeft in talrijke boeken
hoofdstukken geschreven over een verscheidenheid aan
rassen en twee boeken over vee. Zijn laatste hoofdstuk
(met dr K. Houpt van Cornell) is over de genetica van het
gedrag in Genetics
of The Dog (eds Ruvinsky& Sampson, 2001). In
1996 kreeg Dr Willis van het Royal College of Veterinary
Surgeons het Honourary Associateship, de hoogste
eerbetuiging die het RCVS aan een niet-dierenarts kan
verlenen. Ook kreeg hij in 1988 de gouden medaille van de
Fokraad van Duitse Herders in Australië voor zijn
diensten ten behoeve van het ras. Hij is sinds de
oprichting, in 1986, voorzitter van Fokraad van Duitse
Herders in Groot-Brittanië (een federatie van meer dan
veertig verenigingen). Hij is ook toezichthouder van de
Fokraad voor Duitse Herders. Hij is president en
voorzitter van de Northern BMD Club. Hij heeft in talrijke
landen cursussen gegeven op het gebied van honden fokken,
was adviseur van de politie en schrijft regelmatig voor
het blad Dogs
Today.
c
m. b. willis, 2002
